其實，在動物界，視覺系統(tǒng)亦經(jīng)歷了從簡單到復(fù)雜的演化過程。對光敏感的結(jié)構(gòu)稱為光感受器（photoreceptor），它在單細(xì)胞動物中可能只是探測周圍環(huán)境的明暗，而在多細(xì)胞動物中則逐漸復(fù)雜化——出現(xiàn)了杯狀或囊狀光感受器，演化出晶狀體，可使光線聚焦，并形成清晰的圖像（image）。

人們認(rèn)為，這些圖像被轉(zhuǎn)化成一系列電信號，再經(jīng)視神經(jīng)傳遞到視覺皮質(zhì)和其它腦區(qū)。據(jù)說，96%的動物具有這種復(fù)雜的視覺系統(tǒng)（a complex optical system）（Land and Fernald 1992）。

一、視覺器官的演化

1.原生動物的眼點(diǎn)

眼點(diǎn)（eyespot）是自然界中最簡單的“眼睛”（Kreimer 2009），是存在于鞭毛蟲、能運(yùn)動的綠藻細(xì)胞或其它像眼蟲這樣的單細(xì)胞光合生物中的一種光感受器官（photoreceptive organelle）。眼點(diǎn)由光感受器和亮的橙紅色色素顆粒區(qū)域所組成（圖1），這種光感受器是一種受藍(lán)光激活的腺苷酸環(huán)化酶（a blue-light-activated adenylyl cyclase）（Iseki et al. 2002），該受體蛋白的激發(fā)導(dǎo)致作為第二信使的環(huán)腺苷酸（cAMP）的形成，化學(xué)信號傳導(dǎo)最終觸發(fā)鞭毛拍打模式和細(xì)胞運(yùn)動的改變。

簡單地說，眼點(diǎn)使帶鞭毛的原生動物能感受光的方向和密度，進(jìn)行定向的趨光運(yùn)動或避光運(yùn)動，對這些小生命來說，這樣的功能足以滿足其生存需求了。據(jù)說，渦鞭毛蟲可通過眼點(diǎn)對光的感受來進(jìn)行捕食。

圖1扁眼蟲，紅色為眼點(diǎn)

2.刺胞動物的感覺棒

水母是一種無脊椎動物，歸屬于刺胞動物門。水母眼睛中也有晶狀體和視網(wǎng)膜，其視網(wǎng)膜由色素構(gòu)成，但只是一種簡單的板狀結(jié)構(gòu)，當(dāng)然，這足以為它們提供光線強(qiáng)弱和方向的信息。令人驚訝的是，在視網(wǎng)膜上捕捉光線的感光細(xì)胞中，將光信號轉(zhuǎn)變成神經(jīng)電信號的蛋白質(zhì)以及向這種蛋白質(zhì)傳遞信號的環(huán)狀核苷是水母和人類都擁有的物質(zhì)。因此，可以推測，人類的視覺系統(tǒng)有可能是從這種沒有大腦、相對原始的動物祖先進(jìn)化而來。

生活在熱帶海洋中的一種稱為Tripedalia cystophora的箱水母，其傘帽頂部邊緣的兩側(cè)各有4個感覺棒（rhopalium），它們與4對觸手交替排列，晶狀體向內(nèi)，指向傘帽的中央（圖2）。

每個感覺棒是四種不同形態(tài)眼的集群：一對凹眼（pit ocelli）、一對線眼（slit ocelli）、以及兩個不成對的透鏡眼（unpaired lens eyes），習(xí)慣上稱為大復(fù)眼（large complex eye）和小復(fù)眼（small complex eye），也可稱之為下透鏡眼（lower lens eye）和上透鏡眼（upper lens eye），上眼向上看，下眼水平看。這些眼由角膜、蜂窩狀透鏡和纖毛光感受體視網(wǎng)膜所構(gòu)成。

圖2一種箱水母（Tripedalia cystophora）及其視覺器官——感覺棒。A：水母個體（比例尺=1cm）；B：單個感覺棒；C一個分離出來的感覺棒（比例尺=200μm）

這種水母有如脊椎動物一樣復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)（圖3），但還沒進(jìn)化出用于信息處理的中央大腦。而且它們的視網(wǎng)膜在焦點(diǎn)之外，表明清楚的圖像可能不是用來看清東西的，而是作為處理視覺信息的一種方式（Nilsson et al. 2005）。

水母眼睛的構(gòu)造雖然和脊椎動物眼睛的構(gòu)造類似，但水母眼睛的晶狀體（lens）不能有效收集外界光線。隨著動物的進(jìn)化，逐漸演化出杯狀或囊狀光感受器并形成可使光線聚焦的晶狀體。

圖3箱水母（Tripedalia cystophora）眼的精確解剖模型。矢狀面顯示有平衡石和兩個透鏡眼的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。球形的晶狀體被蜂窩狀囊膜所包裹，其內(nèi)部在晶狀體和視網(wǎng)膜之間形成了類似于玻璃體的結(jié)構(gòu)，大眼的虹膜收縮是由晶狀體囊的外面部分收縮引起的。下眼是回轉(zhuǎn)對稱的，但上眼僅兩側(cè)對稱（正面圖如右圖所示）。光感受器外節(jié)填滿了兩個透鏡眼的視網(wǎng)膜，光感受器外節(jié)的排列奇特，特別是在上眼中，在那里，受體軸（receptor axes）在透鏡一側(cè)的一個點(diǎn)上匯聚

3.環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物的復(fù)眼

這些無脊椎動物的光感受器常常是一些紐扣狀的眼或凸出的視網(wǎng)膜，許多小眼排列在體表隆起之上，但仍位于小囊之內(nèi)，小眼中的光感受細(xì)胞為色素所包圍，由于光線只能由一個方向進(jìn)入小眼，故而能感受光的方向。

昆蟲有稱之為復(fù)眼（圖4，圖5）的視覺器官，它由眾多的小眼（ommatidia）組成（如蝶、蛾類的復(fù)眼可含有約28000個小眼），每個小眼是一個獨(dú)立的感光單位，分別由角膜、晶椎、色素細(xì)胞、視網(wǎng)膜細(xì)胞、視桿細(xì)胞等所構(gòu)成。從視網(wǎng)膜細(xì)胞向后伸出的軸突穿過基膜匯合形成視神經(jīng)。通常每個小眼只能形成一個像點(diǎn)，由眾多小眼的像點(diǎn)可拼成一幅圖像。

圖4昆蟲的復(fù)眼

圖5昆蟲復(fù)眼的解剖結(jié)構(gòu)示意圖

4.脊椎動物的眼睛

脊椎動物的視覺系統(tǒng)通常包括視網(wǎng)膜，相關(guān)的神經(jīng)通路和神經(jīng)中樞，以及為實現(xiàn)其功能所必須的各種附屬系統(tǒng)。這些附屬系統(tǒng)主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上運(yùn)動；眼（圖6）的屈光系統(tǒng)（角膜、晶體等），保證外界物體在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像。

圖6人的眼睛（來源：維基百科）

二、光感受器的演化

所有的光感受器都具有對光敏感的色素（如類胡蘿卜素、視紫紅質(zhì)），這些色素吸收光能的光子，再產(chǎn)生發(fā)生器電位（generator potential）。

一些含有葉綠素的鞭毛類原生動物（單細(xì)胞生物）具有大量的亮紅色光感受器顆粒，稱之為眼點(diǎn)（stigma）（圖7a）。這種顆粒是類胡蘿卜素，但實際上的光感受器就是鞭毛基部的膨大物。眼點(diǎn)可能起到了一種保護(hù)作用，如果光感受器要探測從某個方向而不是別的方向來的光的話，眼點(diǎn)就是必須的。因此，光感受器加上眼點(diǎn)可使眼蟲定位自身以便光感受器可以感受到光。這可使原生動物定位于具有足夠的水柱中光以滿足自身光合作用的需求（Miller and Harley 2001）。

一些無脊椎動物，如蚯蚓類的正蚓（Lumbricus），具有簡單的單細(xì)胞的光感受器細(xì)胞，分散在表皮上或集中在身體的特定區(qū)域。另有一些無脊椎動物，如扁蟲，具有稱之為單眼（ocelli）的結(jié)構(gòu)，呈小杯狀，排列有一些光敏感受器以及一些吸光色素（圖7b）。這種光敏細(xì)胞叫做小網(wǎng)膜細(xì)胞（retinular cell），含有光敏色素。

光的刺激引起色素的化學(xué)變化，導(dǎo)致產(chǎn)生發(fā)生器電位，這將激發(fā)感覺神經(jīng)元攜帶的可在身體的其它地方解釋的動作電位。這種類型的視覺系統(tǒng)給動物提供光的方向和密度，但不形成圖像。單眼普遍存在于環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物等門類。

復(fù)眼由數(shù)個或許多小眼組成。雖然復(fù)眼也見于一些環(huán)節(jié)動物和雙殼類軟體動物，但在節(jié)肢動物中最為發(fā)達(dá)，也被了解得最為清楚。由于每個小眼在方位上略有不同，就形成了眼睛在整體上凸出的形狀（圖7c）。復(fù)眼的視野非常寬，就像我們每個人曾經(jīng)想抓住蝴蝶時都會有這樣的感覺。

每個單眼都有自己的神經(jīng)束，匯集成了一個大的視神經(jīng)，相鄰單眼的視野也有一些相互重疊。此外，這些無脊椎動物也具有相當(dāng)復(fù)雜的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。因此，復(fù)眼在探測運(yùn)動方面非常有效，也可能能形成圖像。此外，許多復(fù)眼也能適應(yīng)光密度的變化，一些具有彩色視力。

烏賊和章魚的復(fù)雜相機(jī)狀眼是無脊椎動物中最好的形成圖像的眼睛。烏賊的眼巨大，是動物中最大的眼，直徑超過了38cm。頭足類動物的眼睛?？膳c脊椎動物的眼睛相媲美（圖7d），因為它們具有一個薄的、透明的角膜和一個晶狀體可聚焦視網(wǎng)膜上的光，而且被睫狀肌所懸掛與控制。

在脊椎動物的眼中，視網(wǎng)膜層是倒置的，感受體是視網(wǎng)膜的最深的細(xì)胞，兩只眼都聚焦并形成圖像，雖然過程的細(xì)節(jié)不同。在陸生脊椎動物中，改變晶狀體形狀（厚度）的肌肉聚焦光線，而在魚類和頭足類中，光線聚焦的方式是通過肌肉使晶狀體面向或離開視網(wǎng)膜進(jìn)行運(yùn)動以及改變眼球的形狀來實現(xiàn)的。

圖7無脊椎動物的光感受器：（a）原生動物眼蟲的眼點(diǎn)，（b）扁蟲的單眼，（c）昆蟲的復(fù)眼，（d）復(fù)雜的相機(jī)狀眼（引自：Miller and Harley 2001）

三、視覺分子的起源

對生命來說，沒有什么比光更重要的了，它在能量上的重要性無可比擬。對動物來說，雖然能量重要性是間接的，但光卻是它們行為的探照燈，并且借用了古菌中的一種重要的光能感應(yīng)分子——視黃醛（retinene）作為它們視覺的開關(guān)。

1.眼睛中的神奇物質(zhì)——視黃醛

在我們眼睛的視網(wǎng)膜中，有一類與感光有關(guān)的色素蛋白復(fù)合體（稱之為視紫紅質(zhì)，rhodopsin），其核心的分子就是視黃醛，它通過光的介導(dǎo)及自身構(gòu)象的變化推動了視紫紅質(zhì)的分解與合成，形成了所謂的視覺循環(huán)（visual cycle）。一種異構(gòu)體——11-順視黃醛與視蛋白的一個賴氨酸以共價鍵相結(jié)合，在黑暗中穩(wěn)定，但在光照條件下，轉(zhuǎn)變成另一種異構(gòu)體——全-反視黃醛（圖8），從視蛋白脫落，造成視紫紅質(zhì)的漂白，這也稱之為視網(wǎng)膜的光分解反應(yīng)。

圖8視覺的分子起源。（A）在光的驅(qū)動下，視黃醛在反式與順式異構(gòu)體之間的切換；（B）與視黃醇（醛）之間在結(jié)構(gòu)上具有同源性的β—胡蘿卜素

視紫紅質(zhì)是一種特殊的光感受體，強(qiáng)烈地吸收藍(lán)綠光而呈現(xiàn)紅紫色，這就是為何叫做“visual purple（視紫紅）”的緣故，它負(fù)責(zé)在黑暗中的單色視覺（Stuart and Brige 1996）。每個視桿細(xì)胞中大約含有1千萬個視紫紅質(zhì)分子，分布在細(xì)胞外段由細(xì)胞膜折疊而成的1千個膜盤上（圖9）。

圖9視桿細(xì)胞與分布于其膜盤上的視紫紅質(zhì)分子（來源：http://scientifact.blogspot.com/2014/08/how-do-we-sense-light-rhodopsin.html）

視紫紅質(zhì)分為I型和II型，I型視紫紅質(zhì)最早發(fā)現(xiàn)于一類古老的原核生物——極端嗜鹽古菌Halobacterium salinarum中，在這種細(xì)菌中含有四種視紫紅質(zhì)—Bacteiorrhodosin（Br，質(zhì)子泵）、Halorhodopsin（Hr，氯離子泵）及兩種Sensoryrhodopsin（SR I和II），II型視紫紅質(zhì)主要分布于高等真核生物，包括動物眼睛中的視紫紅質(zhì)、人類的桿細(xì)胞和錐細(xì)胞的視覺色素、低等脊椎動物的松果體和丘腦等中（王寧等2010）。

2.在嗜鹽古菌中視黃醛可用于生產(chǎn)ATP

嗜鹽古菌卻可以利用視黃醛來生產(chǎn)ATP。這種微生物通過光誘導(dǎo)視黃醛的結(jié)構(gòu)變化來推動質(zhì)子的跨膜傳送，即視黃醛通常以順式存在于紫膜（細(xì)胞膜上的斑狀紫色膜片組織）內(nèi)側(cè)，它可被光激發(fā)轉(zhuǎn)換成全—反式結(jié)構(gòu)狀態(tài)，其結(jié)果使H+轉(zhuǎn)移到膜外，隨著視黃醛分子的松弛和質(zhì)子的吸收，又轉(zhuǎn)變回較穩(wěn)定的順式狀態(tài)，又再次被光激發(fā)，轉(zhuǎn)移H+，如此循環(huán)（圖8A）。正是這種跨膜的H+梯度可在ATP酶的催化下完成ATP的合成。

對光養(yǎng)或無機(jī)化養(yǎng)微生物來說，跨膜質(zhì)子梯度和ATP合成酶是ATP生成的必要條件。放氧光合生物通過水的裂解（類囊體膜內(nèi)）既提供了電子，也釋放出H+從而形成了跨膜H+梯度，使ATP合成酶利用跨膜的質(zhì)子動力勢將ADP轉(zhuǎn)化成ATP，在這一過程中釋放到類囊體膜外的H+又可與高能的電子一道用于形成還原力—NADPH，這也解決了H+在細(xì)胞中的堆積問題。顯然，光合放氧生物（藍(lán)細(xì)菌）的ATP生產(chǎn)模式（與復(fù)雜的光系統(tǒng)I和II偶聯(lián)）得到了自然界青睞，而與視紫質(zhì)偶聯(lián)的相對簡單的ATP的生成方式并不普遍。

3.同樣的感光物質(zhì)服務(wù)于完全不同的生存目的

視紫紅質(zhì)廣泛存在于各種古菌和真細(xì)菌之中，但令人驚訝的是，它也廣泛存在于動物的視覺細(xì)胞中。為何動物視覺借用了這種古菌和細(xì)菌中的感光物質(zhì)（視黃醛）而不是其它的感光物質(zhì)（如葉綠素、類胡蘿卜素等）？此外，視黃醛從何而來呢？只要比較一下圖8A與圖8B就不難看出β—胡蘿卜素和視黃醇（醛）之間在結(jié)構(gòu)上的同源性，事實上，β—胡蘿卜素在氧化酶催化下可裂解為2分子視黃醇（醛），視黃醇在醇脫氫酶作用下轉(zhuǎn)化為視黃醛。

顯然，在結(jié)構(gòu)上同源的感光物質(zhì)在進(jìn)化的過程中被不同的生物類群用于了完全不同的生存目的：在放氧光合生物中，類胡蘿卜素參與光能的吸收和傳遞，并可淬滅激發(fā)態(tài)的葉綠素而保護(hù)后者；在一些古菌中，其氧化產(chǎn)物—視黃醛與視蛋白結(jié)合成視紫質(zhì)，利用光能形成跨膜的H+梯度為ATP的合成創(chuàng)造條件，推動光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)變；而在動物的視覺細(xì)胞中，視紫質(zhì)通過復(fù)雜的生化反應(yīng)可將光能轉(zhuǎn)化成為神經(jīng)信號。無論這是一種偶然還是偶然中的必然，都與光有關(guān)，只是從能量轉(zhuǎn)換走向了信息（視覺）感知。