5月15日下午，來自荷蘭Donders Institute的Floris de Lange教授，應(yīng)北京大學(xué)IDG麥戈文腦研究所PI、北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院羅歡研究員的邀請(qǐng)，在北京大學(xué)王克楨樓1113會(huì)議室為大家?guī)砹艘粓?chǎng)題為“How is perception biased”的學(xué)術(shù)報(bào)告。

Floris de Lange教授主要研究大腦如何利用先驗(yàn)的知識(shí)經(jīng)驗(yàn)對(duì)輸入進(jìn)行主動(dòng)預(yù)測(cè)，從而幫助我們知覺外部世界，做出決策。他主要從三方面對(duì)預(yù)測(cè)性大腦研究成果進(jìn)行介紹：

第一，大腦是否會(huì)自發(fā)地對(duì)外部世界進(jìn)行預(yù)測(cè)，進(jìn)而產(chǎn)生虛擬的（物理刺激并不存在）相應(yīng)的神經(jīng)活動(dòng)模式？

第二，如果大腦能自發(fā)地產(chǎn)生這些虛擬的信號(hào)，大腦如何區(qū)分這些虛擬的信號(hào)與實(shí)際輸入的感知覺信號(hào)？

第三，預(yù)測(cè)的信號(hào)與現(xiàn)實(shí)世界中的物理信號(hào)如何相互作用，預(yù)測(cè)如何幫助人們知覺外部世界？

已有研究發(fā)現(xiàn)在讓老鼠學(xué)習(xí)了空間位置序列后，僅僅呈現(xiàn)起始位置，老鼠的初級(jí)視覺皮層就會(huì)對(duì)之后的空間位置進(jìn)行順序激活，類似一種預(yù)測(cè)性重演（preplay）(Xu, et al., Nature Neuroscience, 2012)。

由此研究者采用功能磁共振技術(shù)探究人的視覺皮層是否也能夠發(fā)現(xiàn)這種preplay的反應(yīng)模式。研究者首先依據(jù)初級(jí)視覺皮層存在著一個(gè)拓?fù)涞貓D這一性質(zhì)找到了對(duì)某個(gè)特定空間位置反應(yīng)的voxel，并采用高時(shí)間分辨率的磁共振技術(shù)記錄了腦活動(dòng)。

在實(shí)驗(yàn)中，首先讓被試熟悉一個(gè)空間位置序列，然后短暫呈現(xiàn)這個(gè)空間位置序列的起始位置或者結(jié)束位置，觀察這兩種情況下大腦的反應(yīng)模式。結(jié)果如下圖所示，當(dāng)只呈現(xiàn)起始位置時(shí)，大腦對(duì)于接下來的幾個(gè)空間位置的響應(yīng)也會(huì)依次自動(dòng)地激活（中間圖）。但是當(dāng)只呈現(xiàn)結(jié)束位置時(shí)，只能看到對(duì)結(jié)束位置有著明顯的激活（右邊圖）。

并且該預(yù)測(cè)性重演腦活動(dòng)并不依賴于注意的參與，無論被試注意這些位置或不注意這些位置時(shí)都依然存在。這一結(jié)果表明大腦不斷地主動(dòng)預(yù)測(cè)外界刺激，產(chǎn)生虛擬的神經(jīng)活動(dòng)。

在此基礎(chǔ)上，研究者繼續(xù)探討了這種preplay是否受概率信息所調(diào)控。在新的研究中，被試被要求熟悉上下走向的兩個(gè)空間位置序列，這兩個(gè)位置序列的起始位置是相同的。

同時(shí)這兩種位置序列分別和兩個(gè)聲音提示（聲音提示先于起始位置出現(xiàn)）建立了不同概率的聯(lián)系。在熟悉這兩個(gè)空間位置序列以及聲音提示和他們的關(guān)系之后，研究者只呈現(xiàn)了起始位置以及其中一個(gè)聲音提示。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)被試有效地利用了聲音提示的有效性，即當(dāng)起始位置和高音提示（提示有80%的概率是上位置序列的聲音）出現(xiàn)的時(shí)候，被試會(huì)對(duì)上位置序列有著更明顯的preplay，而對(duì)下位置序列的replay就會(huì)弱很多，反之亦然。

接下來研究者試圖回答第二個(gè)問題，為什么大腦不會(huì)將這些虛擬的信號(hào)與真實(shí)的刺激信號(hào)混淆，這兩種信號(hào)是如何被區(qū)分出來的？正如下圖模型所示（Lawrence et al., NeuroImage, 2017），感覺信息自下而上地傳遞給上一級(jí)的中間層和底層，而自上而下的信息則主要反饋到下一級(jí)的表層和底層神經(jīng)元。

因此一個(gè)可能的假設(shè)是皮層的中間層能夠區(qū)別該神經(jīng)響應(yīng)反映的是虛擬信號(hào)還是物理輸入信號(hào)。相較于用分類器來分離出大腦對(duì)不同刺激的反應(yīng)模式，研究者用了一種更簡(jiǎn)單的方法，他們通過找到對(duì)某一特定刺激有偏好（prefer）的voxel來建立感興趣區(qū) (Albers, et al., NeuroImage, 2017)。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)在工作記憶的保持階段（沒有刺激輸入，被試需要回憶被提示的刺激），在V1, V2, V3對(duì)該刺激有偏好的voxel的活動(dòng)顯著高于和沒有偏好的voxel的活動(dòng)（偏好效應(yīng)）。更重要的是在V1發(fā)現(xiàn)了層級(jí)的差異，即表層和底層神經(jīng)元的偏好效應(yīng)都顯著高于中間層。這一結(jié)果表明不同的層的響應(yīng)能夠區(qū)別“現(xiàn)實(shí)”和“想象”。

最后，研究者探究這些預(yù)測(cè)是如何幫助我們知覺外部世界的。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相較于無法預(yù)測(cè)接下來出現(xiàn)的刺激的條件，當(dāng)接下來出現(xiàn)的刺激可以被預(yù)測(cè)時(shí)，包括V1，LOC（對(duì)客體具有選擇性）在內(nèi)的很多腦區(qū)的活動(dòng)都被抑制了。進(jìn)一步對(duì)每個(gè)voxel在各個(gè)刺激上的偏好性進(jìn)行排序。結(jié)果發(fā)現(xiàn)LOC區(qū)對(duì)的越偏好的刺激產(chǎn)生越強(qiáng)的抑制。V1區(qū)的抑制則表現(xiàn)出不受偏好性強(qiáng)度的影響。

研究者進(jìn)一步做了一個(gè)腦磁圖實(shí)驗(yàn)來探索預(yù)測(cè)性神經(jīng)活動(dòng)的時(shí)間特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可以被預(yù)測(cè)的圖片相較于不能被預(yù)測(cè)的圖片誘發(fā)了更小的響應(yīng)。更有意思的是，可以被預(yù)測(cè)的圖片誘發(fā)的響應(yīng)顯示出時(shí)間上更為銳化的效果（sharpening）。該研究提示對(duì)于具有高預(yù)測(cè)性的輸入，大腦在時(shí)間上加工也更快。

總結(jié)來說，大腦能夠自發(fā)預(yù)測(cè)接下來出現(xiàn)的刺激，虛擬出這些刺激出現(xiàn)的活動(dòng)信號(hào)。這些虛擬的信號(hào)不會(huì)和真實(shí)輸入的感知覺信號(hào)相混淆，因?yàn)楦兄X信號(hào)是自下而上的信息輸入，而虛擬的信號(hào)是自上而下進(jìn)行反饋，由不同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)所傳遞。這種主動(dòng)預(yù)測(cè)能力能夠降低被預(yù)測(cè)刺激的神經(jīng)活動(dòng)的能量與持續(xù)時(shí)間，進(jìn)而有效提高對(duì)外界刺激的加工和感知。